Η θερμοκρασία είναι καθοριστικός παράγοντας στην αύξηση και την ανάπτυξη των φυτών. Μαζί με το φωτισμό, το διοξείδιο του άνθρακα, την υγρασία του αέρα, το νερό και τις θρεπτικές ουσίες, η θερμοκρασία επηρεάζει την αύξηση των φυτών και, εντέλει, τις αποδόσεις των καλλιεργειών. Όλοι αυτοί οι παράγοντες πρέπει να είναι σε ισορροπία. Η θερμοκρασία επηρεάζει το φυτό τόσο βραχυπρόθεσμα όσο και μακροπρόθεσμα.
Είναι αναμενόμενο να έχει γίνει πολλή έρευνα σχετικά με τις κατάλληλες στρατηγικές θερμοκρασίας για την αποδοτική θερμοκηπιακή παραγωγή. Ωστόσο, η βέλτιστη θερμοκρασία για ένα φυτό εξαρτάται από πολλούς και διάφορους παράγοντες. Η αντίδραση ενός φυτού στην ατμοσφαιρική θερμοκρασία γύρω του εξαρτάται από το στάδιο ανάπτυξης του φυτού. Τα φυτά έχουν ένα είδος βιολογικού ρολογιού που καθορίζει την ευαισθησία τους στη θερμοκρασία.
Διαφορές μεταξύ θερμοκρασίας του αέρα και θερμοκρασίας του φυτού
Οι περισσότερες βιολογικές διεργασίες επιταχύνονται σε περιβάλλον υψηλότερων θερμοκρασιών, κάτι που μπορεί να έχει τόσο θετικές όσο και αρνητικές επιπτώσεις. Για παράδειγμα, η ταχύτερη αύξηση ή η ταχύτερη καρποφορία είναι κάτι θετικό στις περισσότερες περιπτώσεις. Ωστόσο, η υπερβολική αναπνοή που συμβαίνει τότε είναι κάτι αρνητικό, επειδή σημαίνει ότι μένει λιγότερη ενέργεια για την ανάπτυξη των καρπών και άρα οι καρποί θα είναι μικρότεροι σε μέγεθος. Ορισμένες επιδράσεις είναι βραχυπρόθεσμες ενώ άλλες είναι μακροπρόθεσμες. Το ισοζύγιο αφομοίωσης θρεπτικών ουσιών, για παράδειγμα, επηρεάζεται από τη θερμοκρασία και μάλιστα αμέσως. Αντιθέτως, η ανθική επαγωγή καθορίζεται από το κλίμα σε πολύ μεγαλύτερο χρονικό διάστημα.
Η θερμοκρασία των φυτών και η θερμοκρασία του αέρα που τα περιβάλλει δεν είναι ίδιες επειδή τα φυτά μπορούν να μειώσουν τη θερμοκρασία τους μέσω της εξάτμισης και να την αυξήσουν μέσω της ηλιακής ακτινοβολίας. Τα φυτά επιδιώκουν να φτάσουν στη βέλτιστη θερμοκρασία τους, και η ισορροπία ανάμεσα στη θερμοκρασία του αέρα, τη σχετική υγρασία και το φωτισμό παίζει σημαντικό ρόλο. Αν τα επίπεδα φωτισμού είναι υψηλά, η θερμοκρασία του φυτού αυξάνεται, με αποτέλεσμα να υπάρχει διαφορά μεταξύ θερμοκρασίας του φυτού και θερμοκρασίας του αέρα. Για να μειωθεί η θερμοκρασία του, θα πρέπει να αυξηθεί ο ρυθμός διαπνοής του φυτού. Ο ρυθμός διαπνοής εξαρτάται, όπως και η θερμοκρασία, από περιβαλλοντικές συνθήκες όπως είναι το φως, το επίπεδο του ατμοσφαιρικού CO2 και η σχετική υγρασία, αλλά και από το είδος του φυτού.
Τα φυτά αποτελούνται από διάφορα μέρη, τα οποία αντιδρούν διαφορετικά στη θερμοκρασία. Η θερμοκρασία του καρπού συμβαδίζει στενά με τη θερμοκρασία του αέρα: όταν αυξάνεται η θερμοκρασία του αέρα, αυξάνεται και η θερμοκρασία του καρπού, και αντιστρόφως. Ωστόσο, η θερμοκρασία των καρπών κυμαίνεται λιγότερο από εκείνη του αέρα και χρειάζεται περισσότερο χρόνο (ενίοτε και δύο ώρες περισσότερο) από ό,τι η θερμοκρασία του αέρα για να αυξηθεί ή να μειωθεί. Η θερμοκρασία των ανθέων, αντιθέτως, είναι υψηλότερη από τη θερμοκρασία του αέρα ή τη θερμοκρασία των φύλλων, και η διαπνοή στα πέταλα γίνεται σε πολύ χαμηλότερο ρυθμό από ό,τι στα φύλλα. Η θερμοκρασία του φυτού στην κορυφή της κομοστέγης υφίσταται μεγαλύτερες διακυμάνσεις από τη θερμοκρασία στο κάτω μέρος της κομοστέγης. Η κορυφή θερμαίνεται επίσης πιο εύκολα μέσω της ακτινοβολίας και επομένως θα φτάσει σε υψηλότερες θερμοκρασίες από τον αέρα σε συνθήκες δυνατού φωτισμού.
Έλλειμμα πίεσης υδρατμών
Η σχετική υγρασία του περιβάλλοντος εξαρτάται από τη θερμοκρασία και την ταχύτητα του ανέμου. Οι υψηλότερες θερμοκρασίες έχουν γενικά σαν αποτέλεσμα την αυξημένη διαπνοή. Αυτό οφείλεται εν μέρει στο γεγονός ότι τα μόρια κινούνται ταχύτερα, αλλά επίσης και στο ότι ο θερμός αέρας έχει μεγαλύτερη χωρητικότητα σε υδρατμούς. Όταν δεν υπάρχει κίνηση του αέρα, ο αέρας γύρω από τα φύλλα θα κορεστεί με υδρατμούς, επιβραδύνοντας έτσι τη διαδικασία της εξάτμισης. Αν ο αέρας είναι κορεσμένος με νερό, μια μεμβράνη νερού συμπυκνώνεται πάνω και γύρω από τα φύλλα δημιουργώντας γόνιμο έδαφος για τους παθογόνους παράγοντες, οι οποίοι μπορούν να προσβάλουν το φυτό.
Η διαφορά ανάμεσα στην πραγματική πίεση υδρατμών στη δεδομένη στιγμή και στη μέγιστη δυνατή πίεση υδρατμών που θα είχε ο αέρας αν ήταν κορεσμένος ονομάζεται έλλειμμα πίεσης υδρατμών (ΕΠΥ). Όσο υψηλότερο είναι το ΕΠΥ, τόσο περισσότερο νερό μπορεί να αποβάλει το φυτό μέσω της διαπνοής. Ωστόσο, αν το ΕΠΥ είναι υπερβολικά μεγάλο, το φυτό μπορεί να καταπονηθεί επειδή δεν μπορεί να αναπληρώσει την ποσότητα του νερού που χάνει μέσω της διαπνοής. Αυτό δεν προκαλεί πρόβλημα σε βραχυχρόνιες περιόδους – το φυτό θα απορροφήσει αρκετό νερό την επόμενη νύχτα για να ανακτήσει την υγρασία του. Όταν όμως το ΕΠΥ παραμείνει υψηλό για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα, το φυτό δεν προλαβαίνει να ανακτήσει την υγρασία του την επόμενη νύχτα και μπορεί να επέλθουν μη αναστρέψιμες βλάβες στο φυτό, όπως καμένα φύλλα ή πέταλα.
Οι μετρήσεις του πάχους των φύλλων δίνουν μια εικόνα της δυνατότητας ανάκτησης υγρασίας ενός φυτού. Τα φύλλα γίνονται λεπτότερα κατά τη διάρκεια της ημέρας επειδή χάνουν νερό μέσω της διαπνοής, αλλά, αν ένα φύλλο είναι λεπτότερο τη μια νύχτα από ό,τι ήταν την προηγούμενη, αυτό δείχνει ότι το φυτό δεν κατάφερε να ανακάμψει. Έτσι, ίσως σας φανεί καλή ιδέα να διατηρήσετε χαμηλά τα επίπεδα του ΕΠΥ για να αποφύγετε τυχόν βλάβες, αλλά κάτω από αυτές τις συνθήκες το φυτό δεν διεγείρεται ώστε να αναπτυχθεί και να ενεργοποιηθεί, κάτι που μπορεί να έχει αρνητικά αποτελέσματα όταν το φυτό αντιμετωπίζει καταστάσεις στρες.
Συνολικά, μπορεί να γίνει παραλληλισμός με το στροφόμετρο ενός αυτοκινήτου. Καθώς αυξάνεται η ταχύτητα του κινητήρα, η βελόνα του στροφόμετρου ανεβαίνει και μπαίνει στην κόκκινη ζώνη. Αυτό δεν θα προκαλέσει άμεση βλάβη στον κινητήρα, αλλά μόνο αν η βελόνα μείνει για πολύ καιρό στην κόκκινη ζώνη. Για τα περισσότερα φυτά, το ΕΠΥ θα πρέπει να είναι μεταξύ 0,45 και 1,25 χιλιοπασκάλ (kPa, τη μονάδα μέτρησης της πίεσης) με βέλτιστη τιμή περίπου 0,85 kPa. Το ΕΠΥ έχει σχεδόν την ίδια διακύμανση με τα επίπεδα ακτινοβολίας του περιβάλλοντος: αυξάνεται το πρωί, καθώς ο ήλιος αρχίζει να λάμπει, κορυφώνεται γύρω στο μεσημέρι και στη συνέχεια μειώνεται σταδιακά Για τον υπολογισμό του ΕΠΥ, πρέπει πρώτα να γνωρίζουμε τη θερμοκρασία του αέρα, τη θερμοκρασία του φυτού και τη σχετική υγρασία.
Στόματα
Τα φυτά έχουν τη δυνατότητα να ρυθμίζουν τη διαδικασία της διαπνοής και της μείωσης θερμοκρασίας χρησιμοποιώντας εξειδικευμένα όργανα που ονομάζονται στόματα. Τα στόματα είναι εξειδικευμένα κύτταρα στα φύλλα που μπορούν να ανοίγουν ή να κλείνουν, περιορίζοντας την ποσότητα υδρατμού που μπορεί να εξατμιστεί. Όσο υψηλότερη είναι η θερμοκρασία, τόσο περισσότερη θα είναι η εξάτμιση από τα στόματα όταν είναι ανοιχτά. Είναι δύσκολο να μετρήσουμε το άνοιγμα των στομάτων, αλλά μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε το ΕΠΥ για να το υπολογίσουμε. Όσο περισσότερο ανοίγουν τα στόματα, τόσο περισσότερα αέρια μετακινούνται μέσα και έξω από τα φύλλα.
Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν το ρυθμό με τον οποίο συντελείται αυτή η διεργασία (η στοματική αγωγιμότητα) – για παράδειγμα, η υψηλότερη σχετική υγρασία οδηγεί σε ταχύτερη αγωγιμότητα, ενώ τα υψηλότερα επίπεδα CO2 θα μειώσουν το ρυθμό της στοματικής αγωγιμότητας. Αλλά η αγωγιμότητα επηρεάζεται και από άλλους παράγοντες εκτός από τους περιβαλλοντικούς, όπως οι φυτικές ορμόνες και το χρώμα του φωτός (το μήκος κύματος) που δέχεται το φυτό. Η φυτική ορμόνη αψισικό οξύ ρυθμίζει τη συγκέντρωση ιόντων στα στόματα και κάνει τα στόματα να ανοίγουν πολύ γρήγορα, μέσα σε λίγα λεπτά. Το φως στα βραχύτερα μήκη κύματος (περίπου 400-500 νανόμετρα (nm)), δηλαδή το μπλε φως, κάνει τα στόματα να ανοίγουν περισσότερο απ’ ό,τι στο φως μεγαλύτερου μήκους κύματος (περίπου 700 nm), δηλαδή το κόκκινο φως.
Βέλτιστη ημερήσια και νυχτερινή θερμοκρασία
Διαφορετικές διεργασίες συμβαίνουν στο φυτό κατά τη διάρκεια της ημέρας και της νύχτας, και η βέλτιστη θερμοκρασία για το φυτό διαφέρει ανά περίπτωση. Η μεταφορά σακχάρων γίνεται κυρίως κατά τη διάρκεια της νύχτας και προς τα θερμότερα μέρη του φυτού. Η θερμοκρασία των φύλλων πέφτει ταχύτερα από τη θερμοκρασία των καρπών και των ανθέων, και επομένως το μεγαλύτερο μέρος της διαθέσιμης ενέργειας πηγαίνει σε αυτά τα μέρη του φυτού, που χρειάζονται την ενέργεια για να αυξηθούν και να αναπτυχθούν.
Οι βέλτιστοι συνδυασμοί ημερήσιας και νυχτερινής θερμοκρασίας διερευνήθηκαν στο πρώτο κλιματιζόμενο θερμοκήπιο του κόσμου, το φυτοτρόνιο, στο Ινστιτούτο Τεχνολογίας της Καλιφόρνιας το 1949. Τα πειράματα έδειξαν ότι οι ντοματιές γίνονταν ψηλότερες σε περιβάλλον που συνδύαζε υψηλή θερμοκρασία στην περίοδο του φωτός με χαμηλότερη θερμοκρασία στην περίοδο του σκότους, παρά σε περιβάλλον όπου η θερμοκρασία διατηρούνταν σταθερή. Αυτή η ικανότητα των φυτών να «διακρίνουν» τις μεταβολές της θερμοκρασίας κατά τη διάρκεια της ημέρας και της νύχτας ονομάζεται θερμοπεριοδισμός, και επιδρά στην άνθηση, την καρποφορία και την αύξηση των φυτών.
Η ποσότητα σακχάρου που μεταφέρεται στον αυξανόμενο ιστό, όπου η ενέργεια είναι απαραίτητη για να τροφοδοτήσει υψηλότερα επίπεδα αναπνοής, μπορεί να περιοριστεί όταν οι νυχτερινές θερμοκρασίες είναι υψηλότερες, και έτσι μπορεί να περιοριστεί και η αύξηση του φυτού. Βρέθηκε επίσης ότι μπορεί να προκύψει επιμήκυνση του στελέχους με ένα συνδυασμό υψηλών θερμοκρασιών την ημέρα και χαμηλών θερμοκρασιών τη νύχτα. Η χαμηλή νυχτερινή θερμοκρασία βελτιώνει την ισορροπία του νερού στο φυτό, που είναι ο κύριος λόγος για την αυξημένη επιμήκυνση του στελέχους. Έτσι, η θερμοκρασία μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως εργαλείο για τη ρύθμιση του ύψους των φυτών, ενώ οι χαμηλές νυχτερινές θερμοκρασίες μπορούν επίσης να εξοικονομήσουν ενέργεια. Ο όρος θερμομορφογένεση χρησιμοποιείται για να περιγράψει τις θερμοπεριοδικές επιδράσεις στη μορφολογία των φυτών.
Η βέλτιστη θερμοκρασία αέρα εξαρτάται επίσης από την ένταση του φωτός και την ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα στον αέρα. Τα φυτά λειτουργούν με τρόπο παρόμοιο με εκείνον που λειτουργούν τα ψυχρόαιμα ζώα, καθώς ο μεταβολισμός τους και ο ρυθμός φωτοσύνθεσης αυξάνονται σύμφωνα με τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος αέρα. Όταν οι θερμοκρασίες είναι πολύ χαμηλές (το πόσο χαμηλές εξαρτάται από την ποικιλία του φυτού), δεν γίνεται σχεδόν καθόλου φωτοσύνθεση, ανεξάρτητα από το πόσο φως υπάρχει. Ο ρυθμός της φωτοσύνθεσης αυξάνεται όσο αυξάνεται η θερμοκρασία του αέρα. Όταν το φως και η θερμοκρασία είναι σε ισορροπία, ο περιοριστικός παράγοντας θα είναι το επίπεδο του CO2 στο περιβάλλον. Αν υπάρχει αρκετό διαθέσιμο CO2, ο ρυθμός της φωτοσύνθεσης θα αυξάνεται όσο αυξάνεται η θερμοκρασία, μολονότι υπάρχουν κι άλλοι παράγοντες που παίζουν ρόλο, όπως το ένζυμο RuBisCo.
Το RuBisCo είναι καθοριστικό για τη φωτοσύνθεση. Σε ορισμένες περιπτώσεις, συντελείται μια διεργασία γνωστή ως φωτοαναπνοή – αυτό συμβαίνει όταν το RuBisCo δεσμεύεται με οξυγόνο αντί για διοξείδιο του άνθρακα, όπως θα συνέβαινε στην κανονική φωτοσύνθεση. Το επίπεδο του CO2 και η βέλτιστη θερμοκρασία θα είναι και τα δύο χαμηλότερα σε χαμηλά επίπεδα φωτός από ό,τι σε υψηλά επίπεδα φωτός και η ενζυμική δράση επίσης αυξάνεται σε υψηλότερες θερμοκρασίες.
Διαφορά ημερήσιας και νυχτερινής θερμοκρασίας (DIF)
Η έννοια της DIF αφορά τη σχέση ανάμεσα στην ημερήσια και τη νυχτερινή θερμοκρασία. Οι επιπτώσεις της ημερήσιας διακύμανσης της θερμοκρασίας στην επιμήκυνση των στελεχών των φυτών εξαρτώνται περισσότερο από τη διαφορά (DIF) μεταξύ ημερήσιας και νυχτερινής θερμοκρασίας (διαφορά η οποία υπολογίζεται με αφαίρεση της θερμοκρασίας της νύχτας από τη θερμοκρασία της ημέρας) παρά από χωριστές και ανεξάρτητες αποκρίσεις στις ημερήσιες και νυχτερινές θερμοκρασίες. Με άλλα λόγια, σημαντική είναι αυτή η διαφορά θερμοκρασίας, καθώς και ποια θερμοκρασία είναι μεγαλύτερη – η νυχτερινή ή η ημερήσια.
Η αύξηση του φυλλώματος δεν επηρεάζεται πολύ από την DIF, αλλά επηρεάζεται η αύξηση των μεσογονάτιων διαστημάτων του στελέχους. Τα φυτά που μεγαλώνουν με θετική DIF γίνονται ψηλότερα από τα φυτά που μεγαλώνουν με μηδενική DIF, και τα φυτά που μεγαλώνουν με μηδενική DIF γίνονται ψηλότερα και έχουν μεγαλύτερα μεσογονάτια διαστήματα από τα φυτά που μεγαλώνουν με αρνητική DIF. Άλλες σημαντικές μορφογενετικές αποκρίσεις στην αρνητική DIF (δηλ. στις περιπτώσεις που η θερμοκρασία της ημέρας είναι χαμηλότερη από τη θερμοκρασία της νύχτας) περιλαμβάνουν βραχύτερους μίσχους φύλλων και ανθέων, στελέχη και φύλλα.
Οι διαφορές στην επιμήκυνση των μεσογονάτιων διαστημάτων και στην αύξηση της φυλλικής επιφάνειας προκύπτουν από διαφορές στη διαδικασία κυτταρικής επιμήκυνσης και/ή κυτταρικής διαίρεσης. Όταν η DIF είναι αρνητική, και οι δύο αυτές διαδικασίες αναστέλλονται, κάτι που μπορεί να οφείλεται στη μειωμένη δράση των γιβερελινών στο υποκορυφαίο μερίστωμα (φυτικό ιστό υπεύθυνο για την αύξηση). Η γιβερελίνη είναι φυτική ορμόνη που διεγείρει την αύξηση των φυτών. Η DIF έχει τη μεγαλύτερη επίδραση στην επιμήκυνση του στελέχους κατά την περίοδο της ταχείας αύξησης, οπότε τα σπορόφυτα είναι πιο ευαίσθητα από τα ενήλικα φυτά σε διαφορές μεταξύ ημερήσιας και νυχτερινής θερμοκρασίας. Επομένως, η αρνητική DIF σε ένα πρώιμο στάδιο της επιμήκυνσης του στελέχους παίζει σημαντικό ρόλο στον περιορισμό του ύψους του φυτού.
Η επιμήκυνση του στελέχους μπορεί επίσης να προκληθεί από βραχυχρόνια πτώση της θερμοκρασίας (διάρκειας περίπου δύο ωρών) κατά τον 24ωρο ημερήσιο κύκλο αύξησης, γενικά κατά το πρώτο φως της ημέρας ή λίγο πριν, αλλά κατά τη διάρκεια της περιόδου σκότους. Η ανταπόκριση στις μεταβολές της θερμοκρασίας φαίνεται να είναι ισχυρότερη κατά τις πρώτες ώρες της φωτοπεριόδου σε φυτά μεγάλης ημέρας (μακράς φωτοπεριόδου), φυτά μικρής ημέρας (βραχείας φωτοπεριόδου) και φυτά ουδέτερης ημέρας. (αδιάφορα στον φωτοπεριοδισμό). Έτσι, η πτώση της θερμοκρασίας κατά τις δύο τελευταίες ώρες της νύχτας θα επηρεάσει το ύψος των φυτών. Αυτό είναι συνήθως εύκολο να επιτευχθεί στα θερμοκήπια κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου των ψυχρών κλιματικών ζωνών λόγω της φυσικά χαμηλής νυχτερινής θερμοκρασίας.
Η διακύμανση της ευαισθησίας της επιμήκυνσης του στελέχους στη θερμοκρασία εντός των περιόδων της ημέρας και της νύχτας μπορεί να ελέγχεται από έναν ενδογενή ρυθμό αύξησης. Ένας κιρκάδιος ρυθμός αύξησης (που διαρκεί περίπου 24 ώρες) εντοπίστηκε το 1994 στο χρυσάνθεμο. Η επιμήκυνση του στελέχους του φυτού δεν είναι σταθερή κατά τη διάρκεια ενός 24ωρου κύκλου φωτός και σκότους. Τόσο τα φυτά μικρής ημέρας όσο και τα φυτά μεγάλης ημέρας που καλλιεργούνται σε συνθήκες επαγωγής της ανθοφορίας επιμηκύνονται πιο γρήγορα κατά τη νύχτα παρά κατά την ημέρα. Οι ορχιδέες, για να ανθίσουν, χρειάζονται μια περίοδο χαμηλής νυχτερινής θερμοκρασίας.
Η διαχείριση της θερμοκρασίας είναι μια στρατηγική που χρησιμοποιείται από τους καλλιεργητές. Καθορίζεται μια ελάχιστη και μια μέγιστη θερμοκρασία για την καλλιέργεια και η θερμοκρασία αφήνεται να κυμαίνεται υπό την προϋπόθεση ότι διατηρείται η μέση θερμοκρασία για μεγαλύτερη χρονική περίοδο. Αυτή η στρατηγική χρησιμοποιεί τη φυσική θερμότητα όσο το δυνατόν περισσότερο.
Η θερμοκρασία του αέρα είναι πρωταρχικός περιβαλλοντικός παράγοντας που επηρεάζει την ανάπτυξη των φυτών και το ρυθμό αύξησης. Ωστόσο, η θερμοκρασία του αέρα δεν αποτελεί ποτέ μια μεμονωμένη υπόθεση. Κάθε παράγοντας στην αύξηση των φυτών είναι αλληλένδετος με κάθε άλλο παράγοντα και η πρόκληση είναι να βρεθεί ένας οποιοσδήποτε αδύναμος κρίκος στην αλυσίδα. Αυτό το άρθρο έχει ερευνήσει πολλούς από αυτούς τους παράγοντες, αλλά υπάρχουν και άλλοι που είναι εξίσου σημαντικοί, όπως η ισορροπία του νερού και άρα, εμμέσως, η διαπνοή. Όλα όσα συμβαίνουν ή θα συμβούν στο φυτό επηρεάζονται από τον πρώτο αυτό έλεγχο, της θερμοκρασίας του αέρα. Το να γίνει αυτό με επιτυχία αποτελεί το πρώτο βήμα στον μακρύ δρόμο προς την επιτυχή παραγωγή καλλιεργειών.
